大尺度森林土壤固氮菌群落分布格局研究獲進展！將有助于森林固氮循環研究

生物固氮每年能向陸地生態系統提供40~100Tg的氮素，其中共生和自生固氮菌是生物固氮的主要貢獻者，它們能將大氣中的氮還原成氨，可為植物生長提供有效氮，維持森林生態系統土壤肥力并提高植物生產力。因此，闡明固氮菌群落分布格局可為理解森林氮循環過程以及調控氮素供給策略提供重要支撐。

為此，中國科學院成都生物研究所研究人員對全國146個森林樣地進行土壤采樣，從五指山熱帶闊葉林到大興安嶺寒溫帶針葉林，跨越5類氣候帶和3種森林類型，同時對土壤樣品中的固氮菌nifH基因進行擴增子測序，測定土壤大量/微量元素含量、氣候因子和植物相關變量。研究目的在于探討各森林類型土壤固氮菌群落結構、組成、多樣性的差異特征，并揭示土壤/氣候/植物變量對固氮菌空間分布的調控機理。

近日，相關成果以“Broad-scale distribution of diazotrophic communities is driven more by aridity index and temperature than by soil properties across various forests”為題，發表于國際期刊Global Ecology and Biogeography。劉慶研究員為本文通訊作者，趙文強副研究員、寇涌蘋助理研究員為共同第一作者。

據介紹，固氮菌群落分布特征在不同采樣地點和生態系統類型之間具有明顯差異。過去針對森林、草地、農田等生態系統的小尺度研究結果顯示，土壤pH與養分含量是固氮菌群落空間分布的決定性因子，然而大尺度(> 3000千米)條件下固氮菌分布是否仍然受土壤變量主導，目前并不清楚。其次，以往研究主要關注同一區域不同林分下的土壤固氮菌群落特征，不同氣候帶或森林類型下的固氮菌群落組成有何差異，仍需進一步解答。此外，土壤C、N、P等大量元素在固氮菌分布格局中的作用已有大量文獻進行闡述，而土壤微量元素(Fe、Mo、Na、Mg、Al、Ca、Mn、Cu、Zn)所扮演的角色仍有待驗證。

此次研究的實驗數據顯示，我國森林土壤固氮菌在綱水平上的組成主要是Alphaproteobacteria，其次是Betaproteobacteria、Cyanophyceae、Actinobacteria以及 Gammaproteobacteria;在屬水平上，嗜熱型Bradyrhizobium與嗜冷型Azospirillum占據著不同的氣候生態位。熱帶、亞熱帶、暖溫帶、溫帶、寒溫帶等不同氣候帶的固氮菌多樣性/群落結構之間存在顯著差異，且氣候帶與森林類型(闊葉林、針葉林、混交林)的交互作用對3種α多樣性指標(observed OTUs、Chao1、Shannon indices)均產生顯著影響。

SMR、VPA、MRM、PLS-PM等統計結果表明，干旱指數(AI)和年平均溫度(MAT)主要是通過對其它變量的間接作用(如土壤pH、土壤養分和植物生產力)，來主導森林土壤固氮菌多樣性與群落結構的大尺度空間變異特征。土壤微量元素(Ca、Mg、Fe、Mn、Na、Cu、Zn)與植物變量(NDVI、植物覆蓋度)對固氮菌群落分布的影響要低于氣候因子，并且構成固氮酶的重要組成元素Mo，也無法顯著影響固氮菌的群落結構，這可能與森林土壤較高的Mo含量有關。

不同于以往大量工作，我們首次發現研究范圍從樣地、區域向大尺度轉變過程中，土壤變量的主導作用逐漸被氣候因子所取代，即使統計變量中增加了與固氮菌生理代謝相關的多種土壤微量元素，也無法扭轉氣候因子的主導地位。在全球變化背景下，干旱事件增加與氣候變暖將急劇改變固氮菌的群落分布格局并進而影響森林固氮潛力。

本研究得到了國家重點研發計劃(2017YFC0505000)、國家自然科學基金(31870607)和中科院青年創新促進會(2019363, 2017424)等項目的資助